Инфузория-трубач (Stentor)


Инфузория Stentor coeruleus поглощает мелкую инфузорию

Стенторы были описаны еще пионером микроскопии Антони ван Левенгуком (1632–1723), однако только в 1815 году немецкий биолог Лоренц Окен выделил эти организмы в отдельную группу. Из-за схожести их формы с духовым музыкальным инструментом, он назвал их «Стенторами» в честь Стентора — воина из древнегреческой мифологии, способного кричать как 50 человек.

Позже стенторов стали называть трубачами (trumpet animalcule — в английском языке и trompetentierchen в немецком)

На данный момента известно 19 видов инфузорий-трубачей. Виды отличаются формой ядра макронуклеуса, наличием/отсутствием симбиотических водорослей и цветом пигментных гранул, расположенных в поверхностном слое клетки — кортексе.

Размеры трубачей варьируют от 100 мкм до 4 мм. Они являются одними из самых крупных простейших организмов. Примечательны не только размером, но и способностью мгновенно сокращаться, а также регенерировать при разрезании на мелкие части.

Реснички трубачей

По своей морфологии и генетике стентор относится к классу разноресничных инфузорий (heterotrichea), или гетеротрихам. Они так называются, потому что имеют разные ресничные образования: мелкие реснички, покрывающее все тело, и крупные реснички, или мембранеллы, расположенные на широком конце клетки, формирующие мощный ротовой аппарат. Околоротовые(или адоральные) мембранеллы кажутся просто большими толстыми ресничками, но на самом деле, это плоские пластины, каждая из которых образована множеством слипшихся друг с другом ресничек. Их биение создает сильный поток воды, приносящий в рот частицы пищи.

Биение околоротовых ресничек (или адоральных мембранелл) стентора

Если присмотреться к ресничкам, покрывающим тело клетки инфузории трубач, то можно заметить, что некоторые из них отличаются от большинства — они прямые и похожи на шипы, в то время как остальные реснички находятся в постоянном биении.

Эти реснички также называют тактильными щетинками, они обеспечивают чувствительность к механическим раздражителям.

Группы этих щетинок могут исчезать и появляться снова. Вероятно, такое жесткое их состояние является временным — они в любой момент могут превратиться в обычные реснички и начать биться. Они только кажутся длиннее других ресничек, потому что находятся в выпрямленном состоянии.

Трубачи имеют аналоги мышц, благодаря которым клетка может мгновенно сокращаться.

Роль мышц играют мионемы — пучки микрофиламентов, представляющие собой сократимые белковые нити, которые лежат в поверхностном слое клетки — кортексе. Во время сокращения мионемы становятся толще и короче, работая при этом быстрее, чем любая мышца — до 100 длин в секунду.

Тактильные щетинки инфузории трубач

Сокращение клетки

Стентор сжимается и принимает шаровидную форму, характерную при плавании

Некоторые инфузории имеют аналоги мышц, благодаря которым клетка может мгновенно сокращаться.

У инфузории трубач (Stentor coeruleus) роль мышц играют мионемы — пучки микрофиламентов, представляющие собой сократимые белковые нити, которые лежат в поверхностном слое клетки — кортексе. Во время сокращения мионемы становятся толще и короче, работая при этом быстрее, чем любая мышца — до 100 длин в секунду.

Таким образом, трубач может за доли секунды превратить свое длинное тело формы граммофонной трубы в маленький шарик. Это происходит как защитная реакция при механическом раздражении или когда трубач решает открепиться от субстрата и уплыть — при плавании он меняет коническую форму на форму шара или груши.

Однако, не для всех видов трубачей характерна такая высокая сократимость. Аметистовый трубач(Stentor amethystinus) не умеет сильно вытягиваться и сокращаться, он имеет более менее постоянную форму тела

Stentor amethystinus не способен сильно сокращаться и вытягиваться

Размножение

Для трубачей, как и для инфузорий в целом, характерен половой процесс — конъюгация, в ходе которого две особи соединяются в области рта и обмениваются генами. Размножение у инфузорий никак не связано с конъюгацией. Конъюгация, хоть и является половым процессом, не приводит к появлению потомства.

Конъюгация инфузорий Stentor coeruleus, 200x, ускоренно 3х

Размножение происходит бесполым способом путем бинарного деления клетки независимо от того, была конъюгация или нет.

Инфузория Stentor amethystinus в финальной стадии деления. Ускоренно в 64 раза.

Во время деления инфузории Stentor coeruleus ядро макронуклеус, обычно имеющий вид нитки бус, сглаживается и приобретает вид ленты. На видео можно увидеть его деление между двумя дочерними особями:

Трубач в процессе деления. Видно деление макронуклеуса. Ускоренно 50х

Пигменты трубачей

Многие виды трубачей имеют пигментные гранулы, или пигментоцисты, ответственные за окраску инфузорий. Они находятся непосредственно под мембраной клетки и представляют собой пузырьки, заполненные пигментным веществом.

Пигмент стенторин

Данный пигмент имеет зелено-голубую окраску. Он присутствует у видов Stentor coeruleus и Stentor multiformis.

Стенторин — токсичное вещество, но для самих трубачей оно не опасно. У него две функции: химическая защита от хищников и работа в качестве фоторецептора, помогающего избегать яркого освещения.  

Эффективность защитного действия стенторина была доказана экспериментально путем сравнения выживаемости нормальных и искусственно лишенных пигмента особей. Бесцветные особи гораздо чаще погибали от хищников, а пигментированные мало того что выживали в атаках, а в некоторых случаях им даже удавалось убивать одноклеточных хищников действием ядовитого пигмента.

Инфузория Stentor multiformis на увеличении микроскопа 1000х. Хорошо видны пигментные гранулы и овальное ядро макронуклеус.

Пигмент аметистин

Это пигмент фиолетового цвета, характерный для инфузории Stentor amethystinus:

Stentor amethystinus на увеличении микроскопа 1000х. Хорошо видны фиолетовые пигментные гранулы и клетки симбиотических зеленые водорослей.

Данное вещество не встречается больше нигде в природе, но по своей химической структуре оно очень похоже на гиперицин — пигмент, содержащийся в зверобое и придающий его соку фиолетовый цвет. Гиперицин применяется при лечении депрессии и одним из его возможных побочных действий является фотосенсибилизация — повышенная чувствительность к свету.


Аметистин тоже обладает фоточувствительностью и используется стентором для поиска ярко освещенных мест, чтобы симбиотические зеленые водоросли, живущие в внутри него, эффективнее синтезировали питательные вещества.


Стенторы — достаточно крупные клетки, которые видны невооруженным глазом, поэтому в пробе воды, содержащей много этих инфузорий, можно наблюдать как они концентрируются с освещенной стороны емкости.

Фиолетовая окраска Stentor amethystinus почти не видна на небольших увеличениях:

Поведение трубачей

Инфузория трубач преодолевает препятствие
Инфузория трубач отгоняет надоедливого соседа

Избирательность в еде

Инфузория Stentor может удивительным образом определять съедобность частиц, приносимых ко рту током воды, созданным биением ресничек и выборочно поглощать более аппетитную еду.

 Стентор демонстрирует свою придирчивость к еде.
Вкусная еда проглатывается, а неаппетитная отбрасывается обратным движением ресничек.

Интересно, что изначально некоторые исследователи отрицали пищевую избирательность у стенторов, а эксперименты разных ученых давали противоречивые результаты. Потом оказалось, что инфузории ведут себя по-разному в зависимости от сытости. Голодные трубачи особо не выбирают и поглощают почти все подряд. При изобилии же пищи они начинают показывать чудеса в способности определять пищевые объекты и избирательно их проглатывать.

Чем более голодный стентор, тем менее разборчивым он становится и тогда он может проглатывать неперевариваемые объекты. В сытом же состоянии он очень точно определяет разные виды близких организмов, отдавая предпочтение, например, одним видам водорослей и игнорируя другие того же рода.

В одном из экспериментов трубача кормили смесью из равных частей разной еды, и он проглотил 1500 хламидомонад, 85 эвглен и всего 10 несъедобных частиц кармина.